有关光合作用研究新进展的论文

光合作用广泛存在于自然界，叶绿体收集太阳光能，将水和二氧化碳转化为有机物（首先是葡萄糖），放出氧气。但这只是最终结果，整个过程一开始是将水和二氧化碳气转化为氧，自由的质子和电子。在光合作用中产生了两个化学反应，叶绿素分子失去两个电子，水分子发生分解。尽管光合作用在各种教科书中都得到了详尽的阐述，但是想人工实现这一过程却绝非易事，主要的问题在于缺少有效地电解水的媒介，在植物中充当这一媒介的是叶绿体。 众所周知，水能够电解成氢和氧，但整个过程毫无意义。为了提高这一性能，化学家们提供了能促使反应在更低电压情况下进行的催化剂。目前只有钌和铂能充当这种媒介，当然这两种金属都很昂贵，除此之外，反应要进行还需要特定的温度条件和气压。 模拟光合作用储存太阳能的技术早在上世纪70年代初就进入了科学家的视线。几十年来，研究人员一直在尝试复制绿色植物分解水的方式。利用化学方式，科学家早已能够完成水的分解反应，但这些化学反应条件非常苛刻，温度很高，溶液具有腐蚀性很强的碱性，而且催化剂需要用到铂等稀有而昂贵的化合物。丹尼尔的设计就像光合作用一样，分解水的反应在室温下就可进行，溶液也没有腐蚀性，更重要的是催化剂非常便宜，可以很容易地得到氢气和氧气。编辑本段人造光合作用-最新进展据美国“每日科学”网站2009年3月12日报道，美国加州大学伯克利分校的科学家，在这一领域取得了重大突破，找到了可使光合反应顺利进行的特殊催化剂。在此基础上，科学家期望彻底弄清光合作用的奥秘，使人工光合作用能大规模用于生产和生活。 据国外媒体报道，美国麻省理工学院（MIT）的科学家日前在实验室内再现了光合作用的过程，在整个过程中光合作用将水分解成氢和氧，并产生了可供燃烧的氢气和氧气。该实验的意义在于光合作用产生的能量能够被人类利用，这种技术将引发一场太阳能使用革命，并补偿煤炭，石油等不可再生资源的损耗。这两名科学家名叫诺塞拉（Daniel Nocera）和卡南（Matthew Kanan），他们找到了一种简单实惠的方法将水分解成氢气和氧气，这种方法的原理和光合作用差不多，只是将太阳能转化了可燃烧的氢气和氧气。编辑本段人造光合作用-催化物研究人员已发现，特殊的蛋白质“光合体系Ⅱ”作为催化剂载体，起催化作用的是一种含锰的生化酶。在没有绿色植物这个光合作用载体的情况下，人们期望找到一种人工催化剂以替换“光合体系Ⅱ”。加州大学劳伦斯伯克利国家实验室的研究人员正是找到了高效的催化剂——氧化钴纳米颗粒，实现了高转化率的光解反应，相关论文已发表在德国《应用化学》期刊上。 这个系列实验是在加州大学劳伦斯伯克利国家实验室“太阳神”太阳能研究中心完成的，该研究中心由华裔科学家、诺贝尔奖获得者朱棣文创立。他也是劳伦斯伯克利实验室的主任。主要参加者是研究中心主任海因茨·弗雷和他的博士后、旅美华人学者焦锋（音）。弗雷介绍说，光解反应对催化剂要求极为苛刻，在经过无数次实验后，他们发现氧化钴纳米晶体既高效又快速，反应持久，也容易得到，正好能满足要求。 最开始，他们用毫米级的氧化钴颗粒做实验，效果不理想。后来改用纳米级的氧化钴颗粒，欣喜地发现反应速度大大提高。弗雷表示，使用氧化钴纳米“团簇”（多个纳米束组成的团状结构）做催化剂的反应速度是毫米团簇的1600倍，每个团簇每秒约能裂解1140个水分子，反应功率（指每秒吸收的能量）与地面附近的太阳辐射能相当，约为每平方米1000瓦。编辑本段人造光合作用-前景虽然找到了理想的催化剂，但研究人员表示，这可能是偶然之中的意外收获，还有很多问题有待解决，解决这些问题将有利于进一步提高催化效率。 研究人员使用较普遍的介孔矽（中间有孔洞的二氧化硅晶体）作为氧化钴载体，通过一种“湿性注入”的技术将纳米束植入其中。最理想的情况是直径约为8纳米、长50纳米的团簇，团簇中的纳米管互相连接，弯曲成直径约35纳米的球体。但当使用其他形状的纳米团簇时，催化效率就又大大降低。弗雷猜测说，纳米团簇的形状可能对催化反应起决定作用。目前，弗雷与焦锋正在进行进一步实验，试图探明其中的机理。 弗雷与焦锋的研究成果无疑给人工光合作用打了一针强心剂。因为在这之前，主要研究重点放在催化反应过程上，高效催化剂一直未能找到。弗雷表示，无论从催化剂的易得性、纳米团簇的稳定性、反应中所加的电压，还是酸碱度、温度方面来说，氧化钴的催化效率已同“光合体系Ⅱ”相当。研究人员的下一个任务是，建立一个切实可行的太阳能能量转换系统，将反应产生的氢气以无污染的方式转化成能量。 尽管取得了重大进展，但研究人员并不认为绿色能源近在眼前。“每日科学”的文章分析说，目前人工光合作用面临着三大难题：如何捕捉太阳能；如何以电子的形式将太阳能转运到反应中心；如何在光合作用的循环过程中补充电子。其中前两个难题已经基本得到了解决，但至今还不知道如何解决第三个难题。要解决这个问题最好的办法就是，彻底弄清光合作用的反应机理。 光合作用的基本过程是在叶绿体内进行的。叶绿体吸收光子，并传导给叶绿素，使它释放出高能电子，用于将二氧化碳还原为糖。叶绿素分子每丢失1个电子，催化核心就会从水分子中抽取1个电子为其补充。这样，经过4轮电子转移，两个水分子转化为1个氧气分子、4个电子和4个氢离子，然后重新开始新一轮的循环。但在人工过程中很难实现电子补充，研究人员希望，在循环过程中将这一难题尽快攻破，到时人类就能像植物一样，将太阳光转化为可以利用的能量。

植物光合作用的多样性光合作用既是生物学中最古老的问题，也是当前生物学的前沿之一，因为它不仅在农业，能源，生态等问题中具有重大实际意义，而且在生命起源，进化与光能转换等生物学基本理论问题中也很重要。但自1771年Priestley发现光合作用以来，光合作用的原初过程仍不很清楚，而对光合作用碳素同化的化学过程却有了比较清楚的认识和了解。总的来讲，绿色植物（尤其是高等植物）在不同自然环境中不仅表现广泛的适应性，而且表现光合作用方式的多样性。1．光合作用的多种途径据目前所知，所有绿色植物光合作用的原初反应（包括光物理和光化学）都是通过捕获光能产生ATP和NADPH（即同化力），但随后发生的CO2固定还原过程则存在着较大的种间差异。研究表明，所有绿色植物都具有一种最基本的光合碳代谢方式，即著名的卡尔文循环（因其发现者而得名）或光合碳还原循环，亦称C3途径或C3方式。该途径的生化过程十分复杂，在此不予赘述。由于有的植物同时具有多种光合方式，通常称只利用这一方式的植物为C3植物。这类植物主要分布在温带地区，其同化CO2的最适日温是15-25℃。光合作用的另两种变异途径是C4途径和景天科酸代谢（CAM）途径。具有C4途径的植物通常生长在热带地区，其同化CO2的最适温度是25-35℃，光合效率显著提高，称为C4植物；具有CAM途径的植物通常生长在干燥的沙漠地区，且白天进行光反应，晚上固定CO2合成有机酸，使有机酸含量表现明显的日变化，称为CAM植物。这两类植物与C3植物在叶片解剖结构及某些生理特性方面均有显著差异。2．不同光合途径的判定叶片的解剖学特征通常可用来区分C3，C4和CAM植物，但由于光合作用主要是生化反应过程，因此时有例外发生。鉴于此，目前已发明了数种用以区分植物不同光合类型的其他方法，如δ13C（13C／12C同位素比），光呼吸，光照后CO2的猝发以及相对光合效率等，其中以δ13C的测定最为可靠。3 光合作用多样性与植物系统演化的关系在当今纷繁众多的植物世界中，要理出一条清晰合理的植物系统演化线索是很困难的。除了传统的研究手段外，唯一可凭藉的有说服力的证据是埋在不同地层中的植物化石材料。目前普遍认为，太古代和元古代是细菌，蓝藻繁生的单细胞生物时代；右碳纪是羊齿植物隆盛的时代，三叠纪和侏罗纪为裸子植物时代；被子植物的出现则更要晚得多。显然，在不向地质时代中植物进化的等级是显而易见的。植物的系统演化无不伴随着一系列生理结构和代谢机能的重大改变和调整，其中一个重要的变化就是光合作用的多样性反应。光合细菌和蓝藻可谓最低等的光合生物，其光合结构和光合方式较之高等植物要原始简单得多。就光合碳代谢而言，C3途径最早是在单细胞真核绿藻中发现的，后来被证明是光合生物中碳转化的普遍过程，但同时发现包括现代海藻在内的许多绿色植物还存在其他光合途径，如目前人所供知的C4，CAM等。4 结束语据有关地质资料，地球自形成以来，在漫长的演变过程中，地质地层结构已发生了多次剧烈的变化。不难想象，定居于各个地质时代的绿色植物也会发生相应的代谢改变与适应。Hallersley和Watson(1992)曾分析不同光合作用途径与过去气候变化的关系。由于现代工业文明的发展与进步，大气中的CO2浓度的持续增加已达一个世纪之久，全球气温升高也成为一种必然趋势，面临种种变化，尤其是CO2和温度这两个影响光合作用的重要因素的改变，绿色植物的光合代谢将作出怎样的响应？对这一问题的探讨和回答无疑是很有意义的，不仅在理论上对生理学工作者将有所启示，并可能对现代农业的增收提供有益的指导。请采纳，谢谢=-=

不同的灯光发出的光的波长不一样。 我记得老师讲过，接近于阳光的日光灯不错，具体多少瓦可以试验一下。还有，，，参考一下下面的：◆ 光线光谱与植物光合作用的关系 近年来，光质对植物生长与形态的影响引起研究人员的重视。例如日本学界着重探讨LED单色光对组织培养苗的生长性状影响。以色列则以不同颜色的塑料布为披覆材料，探讨对于叶菜与观叶植物生长的影响。 光质与植物发育的关系，最著名的文献为“Photo morphogenesis in Plant”之论述资料，作者为R. E. Kendrick 与G. H. M. Kronenberg (1986年,Martinus Nijhoff Publishers) 。其资料如下： 光 谱 范 围 对 植 物 生 理 的 影 响 280 ~ 315nm 对形态与生理过程的影响极小 315 ~ 400nnm 叶绿素吸收少，影响光周期效应，阻止茎伸长 400 ~ 520nm（蓝） 叶绿素与类胡萝卜素吸收比例最大，对光合作用影响最大 520 ~ 610nm 色素的吸收率不高 610 ~ 720nm（红） 叶绿素吸收率低，对光合作用与光周期效应有显著影响 720 ~ 1000nm 吸收率低，刺激细胞延长，影响开花与种子发芽 ＞1000nm 转换成为热量 在2004年7（2）期的Flower Tech刊物，有篇文章讨论光的颜色对光合作用的影响。作者为Harry Stijger先生。文章的子标题表示通常大家认为光的颜色对于光合作用的影响有所不同，事实上在光合作用过程中，光颜色的影响性并无不同，因此使用全光谱最有利于植物的发育。 植物对光谱的敏感性与人眼不同。人眼最敏感的光谱为555nm，介于黄-绿光。对蓝光区与红光区敏感性较差。植物则不然，对于红光光谱最为敏感，对绿光较不敏感，但是敏感性的差异不似人眼如此悬殊。植物对光谱最大的敏感地区为400~700nm。此区段光谱通常称为光合作用有效能量区域。阳光的能量约有45％位于此段光谱。因此如果以人工光源以补充光量，光源的光谱分布也应该接近于此范围。 光源射出的光子能量因波长而不同。例如波长400nm（蓝光）的能量为700nm（红光）能量的倍。但是对于光合作用而言，两者波长的作用结果则是相同。蓝色光谱中多余不能作为光合作用的能量则转变为热量。换言之，植物光合作用速率是由400~700nm中植物所能吸收的光子数目决定，而与各光谱所送出的光子数目并不相关。但是一般人的通识都认为光颜色影响了光合作用速率。植物对所有光谱而言，其敏感性有所不同。此原因来自叶片内色素（pigments）的特殊吸收性。其中以叶绿素最为人所知晓。但是叶绿素并非对光合作用唯一有用的色素。其它色素也参与光合作用，因此光合作用效率无法仅有考虑叶绿素的吸收光谱。 光合作用路径的相异也与颜色不相关。光能量由叶片中的叶绿素与胡萝卜素所吸收。能量藉由两种光合系统以固定水分与二氧化碳转变成为葡萄糖与氧气。此过程利用所有可见光的光谱，因此各种颜色的光源对于光合作用的影响几乎没有不同。 有些研究人员认为在橘红光部份有最大的光合作用能力。但是此并不表示植物应该栽培于此种单色光源。对植物的形态发展与叶片颜色而言，植物应该接收各种平衡的光源。 蓝色光源（400~500nm）对植物的分化与气孔的调节十分重要。如果蓝光不足，远红光的比例太多，茎部将过度成长，而容易造成叶片黄化。红光光谱（655~665nm）能量与远红光光谱（725~735nm）能量的比例在与之间，植物的发育将是正长。但是每种植物对于这些光谱比例的敏感性也不同。 在温室内部常常以高压钠灯做为人工光源。以Philips Master SON-TPIA灯源为例，在橘红色光谱区有最高能量。然而在远红外光的能量并不高，因此红光/远红光能量比例大于。但是由于温室仍有自然阳光，因此并未造成植物变短。(如果在生长箱使用此光源，就可能产生影响。) 在自然阳光下，蓝光能量占有20％。对人工光源而言，并不需要如此高的比例。对正常发育的植物而言，多数植物只需要400~700nm范围内6％的蓝光能源。在自然阳光下，已有此足够蓝光能量。因此人工光源不需要额外补充更多的蓝光光谱。但是在自然光源不足时（如冬天），人工光源需要增加蓝光能量，否则蓝色光源将成为植物生长的限制影响因子。但是如果不用光源改善方法，仍是有其它方法可补救此光源不足问题。例如以温度调节或是施用生长荷尔蒙。

[编辑本段]1. 光合作用的基本概念 中文解释光合作用（Photosynthesis）是植物、藻类利用叶绿素和某些细菌利用其细胞本身，在可见光的照射下，将二氧化碳和水（细菌为硫化氢和水）转化 为有机物，并释放出氧气（细菌释放氢气）的生化过程。植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物及细菌所贮存的能量，效率为10%～20%左右。对于生物界的几乎所有生物来说，这个过程是它们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环，光合作用是必不可少的。 英文描述Photosynthesis is the conversion of energy from the Sun to chemical energy (sugars) by green plants. The "fuel" for ecosystems is energy from the Sun. Sunlight is captured by green plants during photosynthesis and stored as chemical energy in carbohydrate molecules. The energy then passes through the ecosystem from species to species when herbivores eat plants and carnivores eat the herbivores. And these interactions form food chains． [编辑本段]2. 光合作用的基本原理光合作用可分为光反应和暗反应（又叫碳反应）两个阶段。 光反应条件：光照、光合色素、光反应酶。场所：叶绿体的类囊体薄膜。过程：①水的光解：2H2O→4[H]+O2↑(在光和叶绿体中的色素的催化下）。②ATP的合成：ADP+Pi→ATP（在光、酶和叶绿体中的色素的催化下）。影响因素：光照强度、CO2浓度、水分供给、温度、酸碱度等。意义：①光解水，产生氧气。②将光能转变成化学能，产生ATP，为暗反应提供能量。③利用水光解的产物氢离子，合成NADPH，为暗反应提供还原剂NADPH。 暗反应暗反应的实质是一系列的酶促反应。 条件：暗反应酶。场所：叶绿体基质。影响因素：温度、CO2浓度、酸碱度等。 过程：不同的植物，暗反应的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。暗反应可分为C3、C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。对于最常见的C3的反应类型，植物通过气孔将CO2由外界吸入细胞内，通过自由扩散进入叶绿体。叶绿体中含有C5。起到将CO2固定成为C3的作用。C3再与NADPH及ATP提供的能量反应，生成糖类（CH2O）并还原出C5。被还原出的C5继续参与暗反应。光合作用的实质是把CO2和H2O转变为有机物（物质变化）和把光能转变成ATP中活跃的化学能再转变成有机物中的稳定的化学能（能量变化）。 [编辑本段]3. 光合作用的详细机制植物利用阳光的能量，将二氧化碳转换成淀粉，以供植物及动物作为食物的来源。叶绿体由于是植物进行光合作用的地方，因此叶绿体可以说是阳光传递生命的媒介。 原理 植物与动物不同，它们没有消化系统，因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取。就是所谓的自养生物。对于绿色植物来说，在阳光充足的白天，它们将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。 这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下，把经有气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为淀粉，同时释放氧气 注意事项上式中等号两边的水不能抵消，虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程，人们更习惯在等号左右两边都写上水分子，或者在右边的水分子右上角打上星号。 光反应和暗反应请参见本词条的“基本原理”栏目。 吸收峰 叶绿素a,b的吸收峰叶绿素a、b的吸收峰过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统一和光合作用系统二，（光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始）在光照的情况下，分别吸收680nm和700nm波长的光子（以蓝紫光为主，伴有少量红色光），作为能量，将从水分子光解过程中得到电子不断传递，（能传递电子得仅有少数特殊状态下的叶绿素a) 最后传递给 辅酶二 NADP+。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP+带走。一分子NADP+可携带两个氢离子,NADP +2e- +H+ =NADPH .还原性辅酶二 DANPH则在暗反应里面充当还原剂的作用。 有关化学方程式H20→2H+ 1/2O2（水的光解） NADP+ + 2e- + H+ → NADPH（递氢） ADP+Pi→ATP （递能） CO2+C5化合物→2C3化合物（二氧化碳的固定） 2C3化合物→（CH2O）+ C5化合物（有机物的生成或称为C3的还原）ATP→ADP+PI（耗能）能量转化过程：光能→不稳定的化学能（能量储存在ATP的高能磷酸键）→稳定的化学能（糖类即淀粉的合成）注意：光反应只有在光照条件下进行，而只要在满足暗反应条件的情况下暗反应都可以进行。也就是说暗反应不一定要在黑暗条件下进行。 光反应阶段和暗反应阶段的关系①联系：光反应和暗反应是一个整体，二者紧密联系。光反应是暗反应的基础，光反应阶段为暗反应阶段提供能量（ATP）和还原剂（【H】），暗反应产生的ADP和Pi为光反应合成ATP提供原料。②区别：（见下表） 项目光反应暗反应 实质光能→ 化学能，释放O2同化CO2形成（CH2O)（酶促反应）时间短促，以微秒计较缓慢 条件需色素、光和酶不需色素和光，需多种酶场所在叶绿体内囊状结构薄膜上进行在叶绿体基质中进行物质转化2H2O→4[H]+O2↑(在光和叶绿体中的色素的催化下） ADP+Pi→ATP（在光、酶和叶绿体中的色素的催化下）CO2+C5→2C3（在酶的催化下）C3+【H】→（CH2O）+ C5（在酶和ATP的催化下）能量转化叶绿素把光能转化为活跃的化学能并储存在ATP中ATP中活跃的化学能转化变为糖类等有机物中稳定的化学能[编辑本段]4. 光合作用的要点解析 光合色素和电子传递链组分 光合色素 类囊体中含两类色素：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1，chla与chlb也约为3:1， 在许多藻类中除叶绿素a,b外，还有叶绿素c,d和藻胆素，如藻红素和藻蓝素；在光合细菌中是细菌叶绿素等。叶绿素a,b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜，藻胆素是一类色素蛋白，其生色团是由吡咯环组成的链，不含金属，而类色素都具有较多的共轭双键。全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。类胡罗卜素与叶黄素能对叶绿素a,b启一定的保护作用。几类色素的吸收光谱不同，叶绿素a,b吸收红，橙，蓝，紫光，类胡罗卜素吸收蓝紫光，吸收率最低的为绿光。特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大，这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件，有生态意义。 集光复合体（light harvesting complex） 由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。 光系统Ⅱ（PSⅡ） 吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（light-hawesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complex）。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素（pheophytin）及质体醌（plastoquinone）。 细胞色素b6/f复合体（cyt b6/f complex）可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）。 光系统Ⅰ（PSI） 能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个chla分子）、A1（为维生素K1）及3个不同的4Fe-4S。 光反应与电子传递P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原 绿叶是光合作用的场所初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。 2H 2O→O2 + 2【2H】+ 4e- 在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin，PC）中的Cu2+，再将电子传递到光系统Ⅱ。 P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin，FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。 以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内Ⅰ流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。 光合磷酸化一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原 NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。 ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。 卡尔文原理卡尔文循环（Calvin Cycle）是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。 C3类植物 二战之后，美国加州大学伯利克分校的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻，以确定植物在光合作用中如何固定CO2。此时C14示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。 他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO2的密闭容器中，然后将C14标记的CO2注入容器，培养相当短的时间之后，将藻浸入热的乙醇中杀死细胞，使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物，再通过放射自显影分析放射性上面的斑点，并与已知化学成份进行比较。 卡尔文在实验中发现，标记有C14的CO2很快就能转变成有机物。在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与一直化学物比较，斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate，PGA），是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子， 所以将这种CO2固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物。后来研究还发现，CO2固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环。这一循环又称卡尔文循环。 C3类植物，如米和麦，二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。