曾勇发表论文

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义马生物群经过50多年的研究,各门类化石不断被发现,现把主要研究成果,以及以义马组标本建立的新属种总结如下。

4.4.7.1 古植物

区调工作（1961～1964）,康明等（1983）均列出义马组中的化石名单,但对其古生物未做专题研究和正式发表；席运宏（1977）在《中南地区古生物图册》（第三分册）中记述有7个属8个种,建立新种义马似木贼Equisetites yimaensis Xi,1977。该种产于义马组第一段二（3）煤层顶部,席运宏等（2006）又采集了该种较多的标本。

曾勇等（1995）专题研究了义马植物群,发表专著《豫西义马组植物群研究》（以下称“专著”）,记述了24个属67个种,测制了义马北露天矿西部和中部两条剖面,古植物化石所在层位清楚,是至今该组最系统的古植物研究成果之一。因此本书建议将曾勇等（1995）所测制的“西部剖面”作为本组的代表剖面（层型）,中部剖面为其补充。“专著”中建立2个新属3个新种：双生叶属Geminofoliolum Zeng et al.；模式种G..gracilis Zeng et al.,变异枝脉蕨（新种）Cladophlebis mutatus Zeng et al.,拟斯托加枝属Parastorgaardia（Stockmans et Mathieu）Zeng et al.；模式种门头沟拟斯托加枝P.mentoukouensis（Stockmans et Mathieu）Zeng et al.。“专著”还对义马古植物群的性质、国内外对比、地质时代、古生态、古气候和环境进行了研究和分析（沈树忠等,1994；曾勇等,1995,1998）。

图4.88 义马银杏Ginkgo yimaensis Zhouet Zhang（据河南省地质博物馆标本）

中国科学院南京地质古生物研究所周志炎院士和章伯乐等1988年以来,对产于义马组的植物化石进行了较深入的研究工作,关于义马组古植物研究的多项成果引起中外古植物工作者的注目。

首先是在《科学通报》（1988）报道了 《河南义马中侏罗世两种银杏目的雌性生殖器官》。发现1个新属2个新种Ginkgo yimaensis（图4.88至图4.90）和Yimaia recurva。周志炎等（1989）在 《古生物图志》（英文）发表了 《中国河南义马中侏罗世一种具有胚珠器官的银杏》 详细描述了义马银杏Ginkgo yimaensis（图4.91）；又于1992年在《古生物图志》（英文）发表 《中国河南中侏罗世Baiera hallei Sze和伴生的胚珠器官》详细研究了B.hallei和侧弯义马果 Yimaia recurva的关系。周志炎认为B.hallei Sze可能为Yimaia recurva Zhou et Zhang的营养叶,即Yimaiahallei（Sze）（＝Yimaia recurva Zhou et Zhong,Baierahallei Sze）（图4.92）,周志炎（1995）详细记述了“河南中侏罗世银杏科化石”关于上述两种银杏雌性生殖器官的基本属性和分类支序,摘记于此：

图4.89 义马银杏Ginkgo yimaensis Zhou et Zhang（据周志炎,1995）

图4.90 义马银杏Ginkgo yimaensis Zhou et Zhang（据周志炎等,1988）

图4.91 义马银杏复原图（据周志炎等,1989）

周志炎（1995）在记述“河南中侏罗世银杏科化石”时指出：Ginkgo yimaensis Zhou et Zhang是目前所知最古老的保存有胚珠器官的Ginkgo化石种。它的胚珠器官是由一个总柄和从柄上宽角度伸出的2～4个顶生一个胚珠的珠柄组成,不同于现生银杏Ginkgo biloba L.正常的成熟胚珠器官。叶片分裂深得多,角质层构造也有区别。不过,在胚珠的解剖构造上看,具有长枝和短枝以及芽鳞等方面,和银杏并无区别。伴生的舟形花粉至少在外观上也难以和现生种分开。

在义马组稍低于产G.yimaensis的层位中还发现了银杏科的已灭绝分子Yimaia recurva,伴生的有大量营养叶（Baiera hallei Sze）长短枝、芽鳞和花粉粒。Yimaia的胚珠有8～9个,紧密地簇生在一个总柄的顶端,不具珠柄和珠托。胚珠的构造和银杏也无明显差别。有意义的是在胚珠的珠孔中还找到少许花粉粒。它们的形态也像伴生的花粉那样属于具单沟的舟形花粉。这不仅记录了Yimaia生活史中极其短暂的受粉事件,也证实了它的雄花产出十分近似银杏的花粉。营养叶Baiera Braun是银杏目中的一个器官属,和它伴生的胚珠器官曾分别地被Braun（1843）和Black（1929）记载过,但均未作过深入研究。发现在德国Fränken地区早里阿斯世的属于Baiera muensteriana（Presl）Heer（Stern-berg,1833）的胚珠器官长期以来被当做“卷曲的幼叶”,直到Kirchner（1992）的详细研究成果发表后才得以证实。十分有意义的是这种在较早地质年代出现的未成熟胚珠器官是具有短珠柄的,它和Yimaia recurva的未成熟标本（Zhou Zhiyan et al.,1992）比较相近。

Ginkgo属胚珠器官从具珠柄（G.yimaensis-type）向不具珠柄（G.biloba-type）进化,而前者又在形态上和后者幼年期或畸形标本相同,因而推测现生银杏的胚珠器官是属于异时发育中的过型形成起源（Zhou Zhiyan et al.,1989；周志炎,1990,1994；Zhou Zhiyan,1991）。G.biloba的营养叶和大孢子膜也是如此（Zhou Zhiyan,1991,1993）。

图4.92 侧弯义马果Yimaia hallei Zhou et Zhang（据周志炎,1995）

周志炎（1994）认为现生银杏的胚珠器官是义马银杏型的胚珠器官在k选择压力下,种子体积增大,最终导致种子数目减少和珠柄的消失。这种k型策略是否也是已绝灭的Yimaia的生存和繁殖方式还有待进一步研究。

根据Ginkgo yimaensis和Yimaia recurva的研究,结合银杏目其他化石进行支序分析（Zhou Zhiyan,1991）,证明Trichopitys Saporta,Toretzia Stanislavsky,Karkenia Archangelsky,Umaltolepis Krassilov,Yimaia与Ginkgo为一单系类群。Yimaia与Ginkgo彼此相近的程度超过它们和上述任何属。周志炎等（1992）建议将Yimaia归入银杏科中一个独立的亚科Yimaioideae。Samylina（1990）归于种子蕨纲的Grenana可能也属于银杏科,而且和Ginkgo biloba十分接近,其胚珠器官具有两枚着生在珠托中的直生胚珠且珠柄退缩,只是叶极为细狭,是否具有短枝也不明了。银杏目所有已有的中生代以后的成员都是具有短枝的（Zhou Zhiyan,1991）。

姚萱丽等（1989）在《科学通报》 上报道了 《Sewardiodendron laxum Florin（杉科）在河南义马中侏罗统的发现》,并于1998年在 《美国植物学杂志》（英文）发表了 《侏罗纪松柏植物Sewardio-dendron laxum（松科）的重建》。通过研究认为,西沃德杉属Sewardiodendron Florin自1958年建立以来,仅有过营养枝叶化石的报道,对其生殖器官情况一无所知。因此,Harris不主张采用Florin创立的西沃德杉属,而将Florin归入西沃德杉属的大部分标本,归入形态属Elatocladus中。而河南义马中侏罗世义马组中发现大量保存完美的与此种的营养枝共同产出的雌、雄球果,其中有些雌、雄球果甚至是直接长在带叶枝条上的（图4.93）,证明这些雌、雄球果与营养枝叶均属于同一种植物Sewardio-dendron laxum Florin。西沃德杉在中国系首次发现,其繁殖器官更是从未有过报道,它们的发现不仅说明将这种松柏类植物归入Elatocladus这一形态属名下已不再合适,而且进一步证实西沃德杉属确是杉科已灭绝的一个自然属（图4.94）。西沃德杉属迄今只发现S.laxum Florin一种（图4.95）,因而是一个单型属。

图4.93 长在带叶枝条上的3个雌球果（据姚丽等,1989）

图4.94 疏松西沃德杉Sewadiodendron laxum复原图（据姚萱丽等,1989）

周志炎等（1998）在《古植物学与孢粉学评论》（英文）上发表了采自义马组的一个新属天石枝属Tianshia Zhou et Zhang,新种扩展天石枝T.patens（模式种）属于茨康科（Czekanowskialean）（图4.96,图4.97）,属名来自我国已故古植物学家斯行健。斯行健原名为天石,天上来的石头之意。同时描述了新发现的Phoenicopsis euthyphylla Zhou et Zhang（图4.98）（直叶拟刺葵,新种）。周志炎等（2002）于同上杂志上发表了 《中国河南侏罗纪一种新的Karkenia（银杏）及其大孢子膜超微结构》,研究了Karkenia henanensis（河南柯肯银杏）新属、新种（图4.99）,标本是产于义马组（本书第三段）的5枚未成熟的球果,花粉属于“银杏苏铁型”（Ginkgocycadophytus type）,在中国是首次发现。同时周志炎等还对银杏类的大孢子进行了超微研究,该成果也是少有的几个大孢子超微研究成果之一。

以上研究成果的标本产于本书的第三段（二（2）—二（1）煤段的黑色粉砂岩及泥岩中）。

以下成果是本书第二段（三角洲相灰白色砂岩段）中的研究成果。

图4.95 疏松西沃德杉Sewadiodendron laxum Florin（据河南省地质博物馆标本）

周志炎等（1996）在《古植物学家》（英文）发表了 《中国河南中侏罗世义马组一种侏罗纪的具长、短枝的Arctobaiera（Czekanowskiales）》,详细研究描述了仁宝北极拜拉（新种）Arctobaiera ren-baoi Zhou et Zhang（图4.100）,种名来于章仁宝,章仁宝是章伯乐的父亲,章伯乐的母亲名桑少华,三人都是中国江苏煤田地质四队的地质古生物工作者,在河南义马煤田勘查工作中采集了产于义马组的许多古植物标本,与中国科学院南京地质古生物研究所周志炎院士等合作进行了较深入研究,发表了一系列有影响的成果。A.renbaoi的发现,是除了1936年Florin建立该属的属型种A.flettii之外,在中生代至今发现的银杏类中仅有的属种。

图4.96 扩展天石枝Tianshia patens Zhou et Zhang（据周志炎等,1998）

图4.97 扩展天石枝Tianshia patens Zhou et Zhang（据周志炎等,1998）

图4.98 直叶拟刺葵Phoenicopsis euthyphylla Zhou et Zhang（据周志炎等,1998）

图4.99 河南柯肯银杏Karkenia henanensis Zhou et al.（据周志炎等,2002）

章伯乐等（1996）,在《古生物学报》 发表《Rhaphidopteris barale（裸子植物）一新种及其分类位置的探讨》,描述了角形钉羊齿R.cornuta Zhang et Zhou（图4.101）；之后周志炎等（2000）又于《古生物学报》39期（增刊）上发表《论裸子植物钉羊齿属的异质性并描述华中河南侏罗纪义马组两新种》,描述了扇形钉羊齿Rhaphidopteris ripidoides Zhou et Zhang（图4.102）,少华钉羊齿R.shaohuae Zhou et Zhang（图4.103）,种名来自桑少华。以上周志炎等在义马组的第二段靠上部三角洲相粉砂岩中共发现新种3个,是钉羊齿属迄今为止标本最丰富而且保存最完整的,通过显微结构研究,对某些种的归属提出了修改意见,对属的含义作了详细讨论,认为目前仍为形态属而非自然属的历来被归于种子蕨纲的Rhaphidopt-eris,某些种具有多次两歧分叉的叶形和叶片含有溶生树脂体等性状似乎更接近银杏目,应归入银杏目中。

周志炎等（2001）在 《古生物图志》（英文）发表《叶器官化石的一个新属Tharrisia,并记述中国侏罗纪所产的三个新种》,记述了义马组第二段（三角洲相段）产出的标本Tharrisia lata Zhou et al.（图4.104）；同时还记述了新种T.dinosaurensis Zhou et al.（图4.105）,该属的模式种产于格陵兰,可能还有瑞典的早侏罗世地层中,在中国产于西北地区的天水沟组、大麦沟组,青海的大柴达木,陕北的富县组、点那湾组、温家沟组等,均为早侏罗世的地层中；第三,记述了中国东北北票地区北票组下部,属于早侏罗世的T.spectabilis（Mi et al.）Zhou et al.。周志炎认为,T.dinosaurensis是中国早侏罗世的典型种,在格陵兰东部属型种所在地和瑞典,也产于早侏罗世地层中,在中国东北T.spectabilis也出现在下侏罗统地层中,在中国中部的义马组含有T.lata；义马组孢粉证明是早中侏罗世（张璐瑾,1965；王从风,1983；康明等,1984）,近期杨世蓉（1994）的研究依据孢粉认为是早侏罗世,陈金华等（1997）依据双壳类珠蚌（unionid）类,也认为义马组地质时代为早侏罗世。可能Tharrisia的3个种是同时期的。T.lata的地质时代需由将来的古生物化石和孢粉组合的研究来准确确定。

图4.100 仁宝北极拜拉Arctobaiera renbaoi Zhou et Zheng（据周志炎等,1996）

另外,Barale G.et al.（1998）在《地球生物学》（Geobios）上发表《华中河南中侏罗世义马组Nilssoniopteris的发现》,描述了新种Nilssoniopteris bolei（伯乐尼尔桑带羽叶）（图4.106）,标本产于义马组第四段（黑色页片状泥岩段）,种名来自章伯乐,属本内苏铁目。巴拉里等认为,西伯利亚植物区内很少有本内苏铁,N.bolei在义马组是首次发现的本内苏铁类的唯一代表。

综上所述,周志炎院士等1998年至2002年间先后在《科学通报》、《中国科学》、《古生物学报》和国外的《古生物图志》、《古植物学与孢粉学评论》、《古植物学家》、《美国植物学杂志》、《地球生物》 等著名期刊发表有影响的科学论文13篇,引起了世界古植物界的注目。义马北露天剖面也多次列入国际古植物会议的考察路线,大大提高了义马生物群的科学研究水平和知名度。

图4.101 角形钉羊齿Rhaphidopertis cornuta Zhang et Zhou（据张伯乐等,1996）

图4.102 扇形钉羊齿Rhaphidopteris rhipidoides Zhou et Zhang（据周志炎等,2000）

邓胜徽等（1999）在《中国科学》 发表《侏罗纪蕨类植物一新属的发现及其意义》,记述了发现于义马组二（3）煤层顶板层位中的新属似克鲁克蕨属Klukiopsis Deng et Wang（1999）,描述了模式种K.jurassica Deng et Wang（1999）。认为属海金沙科（Schizaeaceae）无疑。邓胜徽指出,可靠的海金沙科植物最早发现于侏罗纪早期地层中,新属目前只见于河南义马中侏罗统,是否可能在更低层位发现还不清楚。因为Klukiopsis有可能是最原始的海金沙科类型之一。本属的发现对该科的起源与演化研究有重要的价值。全世界早、中侏罗世海金沙科植物化石发现不多,主要分布于热带的欧洲-中国区,而温带的西伯利亚区极少。义马植物群属中国北方植物地理区的Coniopteris-Phoenicopsis植物群,位于西伯利亚植物地理区的南缘,在中国北方侏罗纪植物地理区,关于海金沙科的报道极少。新属的发现对于研究早期海金沙科的特点和分布有重要意义。

图4.103 少华钉羊齿Rhaphidopteris shaohuae Zhou et Zhang

图4.104 宽阔塔瑞叶Tharrisia lata Zhou et Zhang（据周志炎等,2001）

图4.105 丁诺萨塔瑞叶Tharrisia dinosaurensis（Harris）Zhou et al.（据周志炎等,2001）

图4.106 伯乐尼尔桑带羽叶Nilssoniopteris bolei Barale et al.（据Barale G.et al,1998）

何德长等（1993）研究了义马组中的丝炭标本,详见本书2.5.2.2。

调查评价专题组工作中在义马组北露天矿西部草测了义马组剖面,收集研究了大量关于义马组的研究成果。笔者经对比历史资料和实地考察结果,把义马组分为5个岩性段,系统统计和较准确地记录了产于各段中的动植物化石,总结提出了“义马生物群”及其基本框架、分布特征、生物群性质和古地理区划归属,指出了义马生物群的过渡性特征,明确了义马组的地质时代应为早侏罗世晚期（Toarcian—Aalenian）至中侏罗世早期（Bajocian—Bathonian）的意见,提出义马组为一个穿时性的岩石地层单位的认识。认为义马组中的二（3）煤层形成于早侏罗世晚期（Toarcian期）,二（1）-（2）煤层和一煤组形成于中侏罗世早期（Bajocian—Bathonian）。

同时对采于义马组各岩性段中的标本进行了初步鉴定,除了已发现于义马组的许多植物化石外,新发现了与Nilssonia共生的可能为N.sinensis（中国尼尔桑）的雌性生殖器官的义马宾尼亚Beania yi-maensis Xi和义马尼尔桑（新种）Nilssonia yimaensis及义马枝脉蕨（新种）Cladophlebis yimaensis 3个新种。并对义马宾尼亚进行了初步研究。

4.4.7.2 义马组发现义马宾尼亚（Beania yimaensis）——尼尔桑属的雌性球果一新种

河南省地质博物馆在进行“河南省古生物化石地质遗迹调查评价”工作中,在河南义马中侏罗统义马组内采集到较多的尼尔桑属植物枝叶化石标本,与中国尼尔桑Nilssonia sinensis（图4.107）共存的有雌性生殖器官（球果）宾尼亚（Beania）。Beania曾被W·卡鲁塞斯（Carruthers,1869）在英国的约克郡地层中发现,后经那托斯特、高腾、托马斯、哈瑞士等研究,证明这类化石是属于尼尔桑属的雌性球果。这类雌性球果在我国尚属首次发现。化石材料较为丰富,对尼尔桑属植物的支系划分和深入研究有重要意义。

义马宾尼亚Beania yimaensis Xi（图4.108）。

图4.107 中国尼尔桑Nilssonia sinensis与义马宾尼亚Beania yimaensis同处于一个层面（据河南省地质博物馆藏标本）

雌性生殖器官,穗状,孢子叶排列疏松,在一个直径2～4mm的轴状总柄上呈螺旋状生长着具柄的胚珠（种子）,多达16枚以上,珠柄与胚珠呈弯曲状,向侧下垂,每一珠柄上有一枚胚珠。胚珠呈椭圆或瓜子状,前端微尖,大小约4mm×8mm,有的胚珠可见0.5mm左右的边缘,表面具有直径0.5mm左右的小点状突起（？瘤状树脂体）。胚珠易散落单独保存。

新种义马宾尼亚（Beania yimaensia）与B.gracilis的区别在于新种的每个珠柄上只有一枚胚珠,孢子叶无明显的盾形膨大,着生方式也不相同。

图4.108 义马宾尼亚Beania yimaensis Xi

初步研究工作得到周志炎院士的帮助和指导,部分化石照片由王鑫博士拍摄,谨致衷心感谢。

4.4.7.3 义马组中的新属种名单

现将各位研究者以义马组中的古植物化石标本为模式的新建属7个,新建种19个列述于后：

新属：1）双生叶属Geminofoliloum Zeng et al.,1995；

2）拟斯托加枝属Parastorgaardia（Stockm.et Math.）Zeng et al.,1995；

3）义马果属Yimaia Zhou et Zhang,1992；

4）天石枝属Tianshia Zhou et Zhang,1998；

5）柯肯银杏属Karkenia Zhou et al.,2002；

6）塔瑞叶属Tharrisia Zhou et al.,2001；

7）似克鲁克蕨属Klukiopsis Deng et Wang,1999。

新种：1）义马似木贼Equisetites yimaensis Xi,1977（图4.109）；

图4.109 义马拟木贼Equisetites yimaensis Xi（据张兴辽等,2008）

2）侧弯义马果Yimaia recurva Zhou et Zhang,1988；

3）义马银杏Ginkgo yimaensis Zhou et Zhang,1988；

4）纤细双生叶Giminofoliolum gracilis Zeng et al.,1995；

5）门头沟拟斯托加枝Parastorguardia mentoukouensis（Stockm.et Math.）Zeng et al.,1995；

6）变异枝脉蕨Cladophlebis mutates Zeng et al.,1995；

7）扩展天石枝Tianshia patens Zhou et Zhang,1998；

8）直叶拟刺葵Phoenicopsis euthyphylla Zhou et Zhang,1998；

9）河南柯肯银杏Karkenia henanensis Zhou et al.,2002；

10）仁宝北极拜拉Arctobaiera renbaoi Zhou et Zhang,1996；

11）角形钉羊齿Rhaphidopteris cornuta Zhou et Zhang,1996；

12）扇形钉羊齿Rhaphidopteris rhipidoides Zhou et Zhang,2000；

13）少华钉羊齿Rhaphidopteris shaohuae Zhou et zhang,2000；

14）宽阔塔瑞叶Tharrisia lata Zhou et al.,2001；

15）伯乐尼尔桑带羽叶Nilssoniopteris bolei Barale et al.,1998；

16）侏罗似克鲁克蕨Klukiopsis jurassica Deng t Wang,1999；

17）义马宾尼亚Beania yimaensis Xi,2008；

18）义马枝脉蕨Cladophlebis yimaensis Xi,2008；

19）义马尼尔桑Nilssonia yimaensis Xi,2008。

孢粉：张璐瑾发现2个新属3个新种。

观音座莲孢子属Angiopteridaspora Chang,1965（新属）；

具齿观音座莲孢A.denticulate Chang,1965（新属新种）；

金毛狗孢子属Cibotiumspora Chang,1965（新属）；

拟多克斯金毛狗孢C.paradoxa（Mol.）Chang,1965（新种）；

管瘤金毛狗孢C.tuberculata Chang,1965（新种）；

具网纹金毛狗孢C.reticulata Chang,1965（新种）；

杨世蓉发现1个新种,1个新组合。

义马阿拉曲孢Aratisporites yimaensis Yang,1994（新种）；

具边缘楔纹孢Cuneisporites marginalis（Bharadwaj et Singh）Yang.comb.nov.1994（新组合）。

恐龙足印：徐氏张北足印Changpeipus xuiana Lü et al.,2007。