脊椎动物研究进展论文

生物：从海鞘到我们之路－－比较基因组学之研究 编辑 Gene 报导 脊椎动物的无脊椎近亲海鞘的基因组被定了序，让科学家有机会利用比较基因组学的方法，来研究脊椎动物的起源与演化。发表在Science的海鞘Ciona intestinalis基因组研究结果是由国际团队所完成的，它是第七个基因组被定序的动物，主要由美国能源部附属基因组研究所、加州大学柏克莱分校分子及细胞生物学系、京都大学动物系和日本的国家遗传学研究所所领导，并且有别外二十几家研究单位合作进行，参与者有87人，分布在五个国家。有了海鞘的基因组，透过和人类或其他动物的比较，科学家能够进一步了解人类大脑、心脏和神经及免疫系统等的起源和演化，并且更了解脊索动物和脊椎动物的一般发育。柏克莱加大的遗传学和发育学教授Mike Levine说道，海鞘在生物学家心中享有特别的地位，因为它提供了无脊椎动物和脊椎动物的演化联系。当你看到其成体时，会以为那是简单的动物，亚里斯多德就以为它是软体动物，但当你看到其胚胎发育，它显然是复杂的高等动物，俄国生物学家Alexander Kowalevsky就认出了其幼虫尾的脊索。它们是我们很古老的表亲。五亿多年前，动物开始快速演化，成为三、四十个体制相异的门类，至今现生的动物界可以划分为35个门。其中不具有脊椎（或脊索）的34个门统称为无脊椎动物，而剩下的就是脊索动物门了。脊索动物有四个主要共同特徵：脊索（notochord）、背部中空的神经索（dorsal, hollow nerve cord）、咽裂（pharyngeal slit）和肛门后肌肉质的尾部（muscular postanal tail）。脊索动物又分为三个亚门：一是头索动物亚门（Cephalochordata），又称无头类（Acrania），以文昌鱼为代表；二是尾索动物亚门（Urochordata），又称被囊类（Tunicata），例如海鞘，这两类都是原始的脊索动物，不具有脊椎；第三个就是我们最熟悉的有头类（Craniata）之一的脊椎动物亚门（Vertebrate），包括鱼类、两生类、爬虫类、鸟类和哺乳类。但脊椎动物却走上了另一条不同的路子，与头索动物及尾索动物相较，脊椎动物的神经系统前端特化成复杂的脑，以及与脑相关联的感觉器官，如眼、耳、鼻等，对环境有更灵敏的反应能力；运动器官也更精巧，以配合感觉器官的改变；大脑外有颅骨保护、脊索演变为分节的脊椎、内骨骼保护著体内器官，这些特徵都使得脊椎动物比其它脊索动物更具环境适应力，使得脊椎动成为脊索动物这一门中，种类和数量最发达的一支。化石记录显示，公认最早出现的脊椎动物是亿年前的奥陶纪的介皮类（Ostracoderms），它们在海洋中行底栖生活，身披厚重的外骨骼，没有上下颔，也没有胸鳍、腹鳍等可活动的偶鳍。与介皮类亲缘关系最接近的脊椎动物是无颌纲（Agnatha）的盲鳗（Hag fishes）及八目鳗（lampreys），它们的脊椎还是软骨质，是相当原始的脊椎动物。到了亿年前的志留纪（Silurian）末期，地球上出现了一群具有上下颔的鱼类，这是一项极重大的变革，使原本行过滤生活的脊椎动物成了活泼的猎食者，同时也演化出了可活动的偶鳍，使得活动更灵活。这些鱼类包括已灭绝的盾皮类（Placodermi）、部份现生的软骨鱼类（Chondrichthyes），如鲨鱼、魟等，以及在现代海洋及淡水中称霸的硬骨鱼类（Osteichthyes）。硬骨鱼类的其中一支又慢慢往陆地发展，演化成了今天陆地上的各种脊椎动物。过去许多动物学家认为脊椎动物的祖先很有可能是演化自尾索动物。海鞘的成体虽然没有明显的脊索，但是其幼虫的尾部却明显地带著一根脊索。有人认为在寒武纪早期，尾索动物的幼虫发生了幼体生殖（paedogenesis）的现象，其生殖器官在变态之前就成熟了。经过了天择，尾索动物的幼虫发展出了分节的肌肉和强壮的骨骼来支撑身子，并且因为头的形成对适应环境有相当的优越性，就演化出了带头和内骨骼的脊椎动物。美国能源部附属基因组研究所所长Eddy Rubin认为虽然它们和我们外观大不像，但是还是有许多特徵同脊椎动物是相同的。透过基因组的比较，我们可以在分子的层次上了解与对方的关系，并且研究这些相似的系统和基因是如何从五亿多年前的共同祖先演化而来的。身为尾索动物的海鞘分布在世界上各浅海中。桶状的海鞘附著在岩石、防波堤、般舶和海底，并利用篮状滤食器滤食浮游生物。海鞘卵受精一天后就发育成只有二千五百个细胞的小幼虫，不久后就找个地方定居下来变态成为成体。海鞘的基因组由一百六十万个碱基组成，大约只有人类的廿分之一，只有最小基因组脊椎动物河豚的一半。其中一百一十七万个碱基组成约有一万六千个基因，有八成在人类和其他脊椎动物中也可找到。不过其基因数只有人类的一半。美国能源部附属基因组研究所的计算基因组学主任Daniel Rokhsar说道，海鞘基因组会如此苗条的原因是，它大部分在脊椎动物中有好几个贝份的基因，在海鞘中，只有一份。而多出来的贝份，可能会突变掉或消失，或者演化成负责其他功能。从海鞘基因组中，我们可以看出人类这系谱中的新进展，例如有些特定的免疫系统和神统系统基因在海鞘就找不到，这显然是脊椎动物的新设备。脊椎动物的复杂性也可能是从大量的基因复制而产生的。海鞘没有许多决定脊椎动物身体结构的重要Hox基因。有一些Hox基因单独存在，另一些却消失了。然而海鞘也有类似於脊椎动物的感光基因，和其他形成心脏和甲状腺的基因。但是海鞘利用血蓝蛋白，而非红血球来运送氧气，并且缺少制造胆固醇和组织胺的基因。在某些方面，海鞘和细菌、真菌和植物的相似度比和脊椎动物还来得高：制造纤维膜以支持进食吸管的基因，就和制造纤维素的基因很类似，这样的基因在其他动物是找不到，有可能是从植物等水平基因转移来的。Levine就认为海鞘基因组的分析结果和1871年达尔文在The Descent of Man一书中的主张完全吻合，达尔文主张脊椎动物和海鞘有共同祖先，而一支演化成海鞘，另一支在脊椎动物纲开花结果。